ISCRIMINATION ET COMPLEXITE SOCIALE


Il est généralement admis que les animaux sont capables de discriminer les membres de leur espèce ou conspécifiques. La raison d´être d´une telle discrimination est qu´un individu pourra moduler efficacement son comportement envers un partenaire s´il peut détecter de manière précise son espèce, son sexe, son statut social et son état reproductif ainsi que le lien de parenté ou de familiarité qu’il entretient avec ce dernier (Mendl et al, 2002). Si un conspécifique peut être identifié par un ensemble unique d´indices, et si l´association entre ces indices, le comportement et le statut de ce partenaire peut être mémorisée et réutilisée par les individus, alors des relations sociales développées et complexes pourront exister entre les membres d´un groupe social (Mendl et al, 2002).
J’aborderai ici la reconnaissance de l’espèce (discrimination individuelle) et la catégorisation des différentes classes de partenaires au sein du groupe social (discrimination sociale) chez les primates non-humains selon les différentes modalités sensorielles (olfactive, auditive et visuelle). Enfin, je considèrerai le degré de perception des relations sociales que possèdent les membres d’un groupe et la complexité sociale qui en découle.


LA DISCRIMINATION DE L´ESPECE
Modalité olfactive :
Chez les lémuriens (Lemur fulvus et Lemur macaco),Agrandir la photo les individus discriminent les membres de leur propre espèce comparativement à des membres d’une espèce étrangère, ainsi que des congénères étrangers par rapport à des congénères familiers (Fornasieri, 1991). Ueno (1994) a mis en évidence chez des capucins bruns (Cebus apella) une discrimination olfactive de l’urine de sa propre espèce versus celle de deux espèces allopatriques de primates non humains.
Modalité auditive :
Plusieurs espèces de primates non humains sont capables de distinguer des individus sur la base de leurs cris, les vocalisations étant spécifiques à l´individu. Une étude de terrain menée sur le mangabey à joues grises (Cercocebus albigena) a montré que leurs vocalisations (loud calls) sont reconnaissables individuellement (Wasser, 1977). Cheney et Seyfarth (1980) ont trouvé des résultats similaires en réalisant des expériences de play-back sur des groupes de singes vervets (Cercopithecus aethiops).Agrandir la photo Une reconnaissance individuelle a également été mise en évidence pour les cris de contact des marmosets pygmés (Cebuella pygmea) (Snowdon et Cleveland, 1980). Chez les macaques rhésus (Macaca mulatta), les vocalisations émises lors d´un conflit permettent aux autres membres du groupe d´identifier les opposants et l’intensité du conflit (Gouzoules et al. 1984). Un chimpanzé (Pan troglodytes) a réussi à associer les visages aux vocalisations (pan-hoot) de congénères familiers, démontrant ainsi la capacité à discriminer des individus à partir d´indices à la fois visuels et vocaux (Bauer et Philip, 1983).
Modalité visuelle :
Chez les primates, le visage est essentiel pour l’identification de l’espèce et du congénère de sa propre espèce. Le visage est non seulement un élément pertinent et omniprésent de leur environnement, mais la capacité à reconnaître différents visages et différentes expressions faciales est également essentielle pour leur vie sociale. Pascalis et Bachevalier (1998) ont mis en évidence un traitement spécifique de l’espèce avec une tâche de familiarisation suivie d’un test de préférence visuelle (VPC) chez des macaques rhésus. Cette reconnaissance spécifique de l’espèce, a été reproduite chez des macaques de Tonkean (Macaca tonkeana) (Dufour et al., 2002), des macaques de java (Macaca fascicularis) et des capucins bruns (Cebus apella) (Dufour et al, 2003). Ceci confirme les résultats obtenus par Fujita, en 1993, qui avait montré que deux macaques nemestrina (Macaca nemestrina) élevés par leur mère, regardaient plus longuement les individus de leur espèce (surtout si le visage était visible) plutôt que des macaques japonais (Macaca fuscata).
Dans une tâche d´appariement, des macaques de Java (Macaca fascicularis) ont associé avec succès des parties du corps d´un animal avec l´animal dans son entier (Dasser, 1987). Les sujets sont donc capables d´utiliser l´information acquise au cours de leurs interactions journalières pour identifier un congénère à partir de sa silhouette entière ou seulement d´un élément de son corps. La reconnaissance est donc possible à partir d´indices non-faciaux.

LA DISCRIMINATION DES DIFFERENTES CATEGORIES DE PARTENAIRES
Reconnaissance du sexe et de l´état reproducteur
Chez le magot (Macaca sylvanus), les mâles sont capables de détecter la variation de la forme des cris d´oestrus émis par les femelles, qui sont différents selon les différentes périodes du cycle reproducteur (Sample et Mc Comb, 2000). Chez le babouin chacma (Papio cynocephalus ursinus), les cris d´oestrus des femelles sont plus longs quand elles sont en état de réceptivité optimale (fécondité) (O´Connell et Cowlishaw, 1994). La forme du cri d´oestrus est également dépendante de l´état reproductif de la femelle chez le babouin de savane (Papio cynocephalus cynocephalus) (Semple et al., 2002).
Reconnaissance de la parenté
Dans les groupes sociaux de primates, les individus apparentés et non apparentés interagissent. Quand des enfants ou des juvéniles crient au cours d´un jeu un peu violent, les mères accourent souvent pour les défendre et les soutenir contre le partenaire. Ce comportement suggère que les femelles sont capables de distinguer les cris de différents individus (Cheney & Seyfarth, 1990). Dans une expérience de play-back réalisée à plusieurs reprises chez les vervets, Cheney & Seyfarth (1980) ont diffusé le cri d´un juvénile âgé de deux ans à proximité de sa mère et de deux autres femelles qui avaient également des enfants dans le groupe. Ils ont observé que la mère regardait plus longtemps en direction du haut-parleur et s´en approchait plus que ne le faisaient les femelles contrôle, démontrant ainsi que les femelles reconnaissent la voix de leurs enfants. Des résultats similaires ont été obtenus en captivité. Des mères macaques rhésus émettent des cris de contact (coo-vocalisations) que leurs jeunes utilisent pour les distinguer des autres femelles adultes du même groupe social (Hansen, 1976). Des femelles singes écureuils (Saimiri sciureus) sont capables de discriminer les vocalisations de leurs enfants de celles émises par d´autres juvéniles (Kaplan et al., 1978).
Reconnaissance de la familiarité
Les individus de l’espèce Lemur fulvus sont capables de différencier l’odeur d’un congénère familier de celle d’un congénère étranger plusieurs mois après une séparation : on parle de mémoire olfactive (Fornasieri, 1991). Matzuzawa (1990) a entraîné une femelle chimpanzé à reconnaître des lettres et à les associer à des individus familiers chimpanzés et humains. Quand on lui présente les photos de deux sujets, et une lettre, elle a tendance à confondre les humains mais pas les chimpanzés. Boysen & Berntson (1989) ont utilisé la fréquence cardiaque pour mesurer la familiarité chez un chimpanzé (la fréquence cardiaque augmente avec la familiarité). Le sujet a montré des différences de fréquence importantes selon qu´on lui présentait des visages d´individus connus ou inconnus. Cette technique a été utilisée très souvent chez l´enfant humain et peut être une mesure fiable de la familiarité.
Reconnaissance de la dominance
Le plus souvent, les individus d’un groupe social sont ordonnés du dominant au dominé. Quand le groupe social est stable, la dominance réelle (issue du résultat d’une interaction agonistique) va pouvoir être exprimée par la dominance formelle, où l’individu subordonné va reconnaître la dominance de son congénère par des comportements ritualisés de soumission comme l’évitement ou la mimique avec découvrement des dents chez le primate non humain (de Waal, 1982). Par son comportement, l´individu subordonné reconnaît son statut de dominé et la dominance de son partenaire (de Waal & Luttrell, 1985). Haude et ses collaborateurs (1976) ont testé des paires de macaques rhésus sur le statut de dominance. Un sujet (observateur) était placé dans une cage et pouvait voir au travers d´une fenêtre en plexiglas un autre macaque rhésus (stimulus). Le temps de regard de l´individu observateur est plus court quand celui-ci domine l´individu stimulus, mais plus long s´il lui est subordonné.

LA PERCEPTION DE L’ENVIRONNEMENT SOCIAL
Si un individu est capable de distinguer des individus de sa propre espèce de ceux d´une autre espèce et des individus familiers d’individus non familiers, est-il capable de reconnaître, de catégoriser des relations sociales qui lient des individus entre eux, même si le sujet n’est pas lui-même impliqué dans cette relation ?
La dominance
Une femelle macaque de Java a été entraînée à choisir la photo de l´individu dominant dans une paire à partir d’un pool de 3 photos (individu A / individu B, individu A/ individu C, individu B / individu C où A domine B qui domine C). La femelle a été capable de transférer cette aptitude à des paires impliquant 16 autres membres du groupe : le sujet a choisi principalement le dominant dans les paires présentées (Dasser, 1987).
Dans les conflits, les mâles macaques bonnet (Macaca radiata) semblent utiliser l´information sur les relations de dominance existant entre les autres membres du groupe quand ils tentent de recruter un allié. Ils choisissent comme allié des mâles qui les dominent sensiblement, mais qui dominent également clairement leur adversaire. Ils choisissent plus fréquemment un allié de haut rang quand ils sont impliqués dans un conflit avec un mâle très dominant (Silk, 1999).
La parenté
Dans l’expérience sur la diffusion de cris de juvéniles chez les singes vervets (voir ci-dessus), la mère regarde en direction de l’enceinte, mais les autres femelles du groupe, elles, regardent la mère (Cheney & Seyfarth, 1990).
Dans une étude sur la réconciliation chez le singe Patas (Erythrocebus patas), York & Rowell (1988) ont pu montrer que des individus agressés contactaient deux fois plus souvent des apparentés de leurs précédents opposants en période post-conflit qu’en période témoin. Les singes sont donc capables de comprendre la relation qui lie deux individus parents. Le même résultat est observé pour d´autres espèces (Cheney & Seyfarth, 1989 pour les vervets ; Judge, 1991 pour les macaques nemestrina ; Aureli & van Schaik, 1991 et Das et al., 1997 pour les macaques de Java ; Petit & Thierry, 1994 pour les babouins de Guinée (Papio papio)) mais aussi dans le cas de la redirection d´agression où un individu agressé agresse à son tour un autre membre du groupe, apparenté à son précédent opposant (Aureli et al., 1992 pour les macaques japonais).
L’étude la plus complète menée à ce jour sur la catégorisation sociale chez les primates non humains est celle de Dasser (1988) sur des macaques de Java : Elle a entraîné deux femelles à appuyer sur un bouton quand deux diapositives de paires d’individus étaient présentées. Les femelles étaient récompensées quand elles choisissaient une paire mère/enfant contre une paire d’individus non apparentés. Avec de nouvelles séries de diapositives, les sujets ont choisi la paire mère/fils ou mère/fille dans tous les tests, quel que soit l´âge du fils ou de la fille (enfant, juvénile ou adulte). Ces résultats montrent qu´un macaque reconnaît non seulement la relation qu´il a avec les autres membres de son groupe social, mais qu´il est également conscient de la relation qui existe entre deux membres du groupe, même s´il n´est pas impliqué directement dans cette relation (Hinde, 1983).
Deux femelles babouins (Papio cynocephalus ursinus) non apparentées ont été testées dans des expériences de play-back par Cheney et Seyfarth (1999). Les enregistrements diffusés consistaient en 1) un conflit impliquant des individus apparentés à l´une et à l´autre femelle, 2) un conflit impliquant un parent d´une des deux femelles seulement, et enfin 3) un conflit n´impliquant aucun individu apparenté aux femelles testées. Les résultats montrent que les femelles reconnaissent les cris et grondements de leurs parents mais aussi des autres membres du groupe. Le comportement des femelles était moins «amical» et plus agressif suite à la condition 1, envers l´opposant de l´individu parent mais également envers la femelle apparentée à cet opposant. Ceci suggère que les interactions interindividuelles sont dépendantes des conflits survenus précédemment, même sans y avoir été directement impliqué, et sans avoir assisté mais seulement entendu la dispute. Ces résultats montrent que les babouins ont une représentation de la relation qui lie deux individus entre eux, même si ce lien est moins évident que le lien mère/jeune (Cheney et Seyfarth, 1999). Dasser (1988) avait déjà obtenu un résultat comparable chez ses deux sujets macaques de Java qui étaient capables de choisir une paire mère/enfant contre des paires d´individus apparentés (frères/sœurs, tante/nièce ou bien grand-mère/petit-fils par exemple).
Les primates semblent capables non seulement de reconnaître les relations qui lient les autres membres du groupe, mais également de comparer ces relations entre elles, les jugeant soit similaires soit différentes (Cheney & Seyfarth, 1990).

CONCLUSION
De nombreuses espèces animales sont donc capables de reconnaître les individus de l’espèce à laquelle ils appartiennent et de discriminer de manière efficace les différentes catégories de partenaires de leur groupe social. Quand on teste la catégorisation chez des animaux, la catégorie définie par l’expérimentateur n’est pas forcément celle qui est reconnue par les sujets. Il est important de noter que les expériences impliquant des catégories de relations définies génétiquement (la parenté), n´essaient pas de montrer que les sujets reconnaissent la relation génétique entre les membres du groupe. Il semble improbable que les singes aient un concept de parenté génétique, ils semblent plus simplement reconnaître les associations proches entre autres membres du groupe (Cheney et Seyfarth, 1999).
Les animaux semblent capables de catégoriser les individus en fonction des relations qui les lient aux autres membres du groupe, et leurs comportements semblent affectés à la fois par leur perception des évènements récents (par exemple un conflit) et par la reconnaissance des relations qui lient les membres du groupe entre eux. Ces capacités sont intéressantes d´un point de vue cognitif, car la connaissance des relations sociales des membres du groupe ne peut être obtenue qu´en observant le comportement des autres et en assistant aux interactions dans lesquelles on n´est pas soi même impliqué (Cheney & seyfarth, 1999).
Cheney & Seyfarth (1990) ont suggéré que les primates peuvent créer un certain nombre de réprésentations mentales qui correspondraient à différentes sortes de relations sociales : la relation entre la mère et son jeune, la relation entre apparentés, l’amitié entre les mâles et les femelles. En considèrant leurs données et les résultats des expériences conduites par Dasser (1987, 1988), ils supposent que les animaux reconnaissent certaines similitudes entre leurs propres liens d’affiliation et ceux des autres membres du groupe.
Au vu de ces résultats, on peut penser que la capacité des primates non humains à évaluer les relations individuelles et à catégoriser les membres du groupe, individu par individu, serait un des mécanismes responsable de la complexité des groupes sociaux.


Dr. Odile Petit

Equipe d´Ethologie et Ecologie Comportementale des Primates, Centre d’Ecologie et Physiologie Energétiques, CNRS UPR 9010, 7 rue de l´Université, 67000 Strasbourg
Crédit photo : Odile Petit

Réalisation Naturaconst@ tous droist réservés

Dernière modification de cet article le 06/01/2004 à 21h38