es réserves énergétques : composants molsales, valeur énergétque et seul d\\´utlsaton.


hez les animaux, en général, l\´état des réserves énergétiques corporelles est d\´une importance capitale pour assurer les différents processus biologiques et biochimiques associés à leur vie et leur reproduction.
Les réserves énergétiques peuvent être définies comme l\´ensemble des tissus ou substrats qu\´un animal peut métaboliser avant de mourir de faim (Lindström et Piersma 1993). Ces réserves comprennent des substrats accumulés ou stockés pour prévenir des besoins énergétiques ou nutritifs futurs (migrations, mue, reproduction, restriction alimentaire prévisible), ainsi que des molécules pouvant être utilisés potentiellement (certains lipides de structure, une part des protéines) en cas de balance énergétique négative bien qu\´elles n\´aient pas été accumulées préalablement pour cette fonction (King et Murphy 1985, Lindström et Piersma 1993).


Le glycogène
Le glycogène est la forme de réserve du glucose. Il est principalement localisé dans le foie et les muscles, et représente 1 à 2% des réserves énergétiques endogènes chez l\´homme (Cahill 1970), le rat (Rattus norvegicus, Koubi et al. 1991) et le manchot empereur (Groscolas et Clément 1976). Cette forme d\´énergie est rapidement utilisée pour des besoins énergétiques à cours terme et de faible intensité. Par exemple, chez des oiseaux inactifs à jeun, 90% du glycogène hépatique est épuisé en moins de 36 heures (Blem 1990). La valeur énergétique du glycogène est de 16,7 kJ/g, cependant son caractère hydrophile (un gramme de glycogène est associé à 3-5g d\´eau) en fait un mode de stockage peu efficace. Ainsi, la valeur énergétique d\´un gramme de tissu contenant du glycogène se situe entre 3,3 et 5,5 kJ.Agrandir la photo

Les protéines
Les protéines de l\´organisme, assurent principalement des fonctions enzymatiques, contractiles, structurales et de transport. Contrairement au glycogène et aux lipides, leur rôle premier n\´est pas celui de réserve énergétique. Lorsqu\´un animal est à jeun, 5 à 20% de l\´énergie provient du catabolisme des protéines, ces dernières devenant une importante source d\´énergie lorsque plus des ¾ des lipides ont été utilisées (Blem 1990, Groscolas 1990). De ce fait, jusqu\´à 30-50% de la masse protéique initiale peut être mobilisé (Milne 1976, Raveling 1979, Cherel et Groscolas 1999). Ces protéines labiles sont pour une faible part localisées dans les organes du tractus digestif, mais la part la plus importante se trouve dans les muscles squelettiques des ceintures pectorale et pelvienne (Hanson 1962, Le Maho et al. 1981, Robin 1989).
Chez le lagopède alpin (Lagopus mutus rupestris) et le lagopède des saules, les protéines contenues dans les muscles locomoteurs constituent la source d\´énergie la plus importante pendant l\´hiver (Thomas et Popko 1981, Thomas 1982). La dégradation des protéines libère des acides aminés qui serviront de substrat énergétique directement au niveau des muscles, mais également de précurseur pour la néoglucogenèse (Fig. 2).Agrandir la photo Les protéines corporelles, notamment celles du gésier, interviennent également dans l\´ovogenèse et constituent un facteur limitant pour ce processus chez l\´Eider à duvet et les oies arctiques (Korshgen 1977, Blem 1990, Raveling 1979). Par ailleurs, lors de la mue chez les anatidés, et lorsque l\´apport alimentaire en acides aminés est limité, les protéines corporelles peuvent être dégradées pour fournir des acides aminés soufrés (cystéine) nécessaires à la formation des plumes (Hanson 1962, Richardson et Kaminsky 1992, Cherel et al. 1994).
La valeur énergétique des protéines est de 17,8 kJ/g. Néanmoins, tout comme le glycogène, ce sont des molécules hydrophiles et l\´accumulation d\´un gramme de protéines est associée à celle de 3 à 4 grammes d\´eau (Cahill 1970, Blem 1990). Par conséquent, la valeur énergétique d\´un gramme de tissu musculaire est de 3,2-4,4 kJ.

Les lipides
Parmi les lipides corporels, il faut distinguer les lipides de structure et les lipides de réserve au sens strict. Les lipides de structure ou lipides des membranes cellulaires, regroupent principalement les phospholipides et le cholestérol. Les phospholipides représentent la part la plus importante des lipides membranaires (Stryer 1985) et environ 7% des lipides totaux chez la chouette effraie à l\´état nourri (Thouzeau et al. 1999a). Outre leur rôle structural, ils peuvent être partiellement mobilisés au cours d\´un jeûne prolongé pour fournir de l\´énergie (Cherel et al. 1992, Thouzeau et al. 1999a). Le cholestérol total représente 1-2% des lipides totaux chez les animaux nourris (Cherel et al. 1992, Thouzeau et al. 1999) et ne constitue pas un substrat énergétique (Thouzeau 1998).
Les lipides de réserve sont à plus de 80% constitués de triglycérides inclus dans les gouttelettes lipidiques des adipocytes (Blem 1990). Ils sont principalement stockés dans le tissu adipeux blanc sous-cutané et dans la région abdominale. Le foie et les muscles ne contiennent qu\´une faible quantité de lipides (Osborn et Harris 1984, cité dans Blem 1990). La possible fonction d\´isolant thermique du dépôt adipeux sous-cutané (Marsh et Dawson 1989) expliquerait la mobilisation préférentielle lors d\´un jeûne et/ou la reconstitution tardive pendant la réalimentation du tissu adipeux abdominal (Blem 1990, Piersma 1984). La teneur en lipides (en % de la masse corporelle) en hiver en dehors de toute restriction alimentaire est variable selon les espèces. La teneur maximale moyenne, varie de 3-5% chez le lagopède alpin (Mortensen et al. 1985) et chez la gélinotte des armoises (Centrocercus urophasainus, Sherfy et Pekins 1994) à 35% chez le lagopède alpin du Spitzberg (Lagopus mutus hyperboreus, Mortensen et al. 1983).
Les lipides contenus dans la moëlle des os constituent également une réserve énergétique. Dans certains os, le contenu lipidique peut atteindre 30% de la masse sèche (Raveling et al. 1978, Hutchinson et Owen 1984, Ringelman et al. 1992). Cette réserve est la dernière à être utilisée lors d\´un jeûne prolongé et peut, chez la chouette effraie, fournir l\´équivalent des besoins énergétiques d\´une journée (Thouzeau et al. 1997).
Les lipides, de part leur nature hydrophobe (10% d\´eau dans les adipocytes), représentent le mode de stockage d\´énergie le plus efficace. Leur densité calorique est comprise entre 36,7-39,7 kJ/g (Johnston 1970, cité dans Blem 1990). Ainsi, un gramme de tissu adipeux contient 6 à 8 fois plus d\´énergie qu\´un gramme de tissu stockant du glycogène ou qu\´un gramme de tissu musculaire. Lors d\´un jeûne prolongé réversible, la déplétion de la masse lipidique initiale de l\´organisme peut atteindre 95-96% chez diverses espèces d\´oiseau, telles que les manchots, le canard colvert et la chouette effraie (Robin et al. 1988, Cherel et al. 1994, Robin et Zorn 1995, Thouzeau et al. 1999).

Les différentes voies de dégradation de ces trois substrats (lipides, protéines, glycogène) sont indiquées sur les figures 1 et 2.

M.B.

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Dernière modification de cet article le 06/01/2004 à 21h39